Взаємодія між фенотиповими змінами форми тіла карася, спричиненими хижаками та дієтою

Анотація

1. Вступ

Фенотипова пластичність - це здатність організму виражати різні фенотипи у відповідь на різні біотичні або абіотичні середовища, здатність, яка також може бути адаптивною (Тревіс 1994; Дадлі і Шмітт 1996; Пігліуччі 2001). Загалом, екологи зосередилися на тому, як одна змінна впливає на пластичність. Однак у природних ситуаціях декілька змінних середовища можуть взаємодіяти у формуванні шаблонів пластичності (Sih 2003). Розуміння того, як різні, одночасно діючі, змінні середовища впливають на фенотипову пластичність, важливо для кращого розуміння впливу навколишнього середовища на фенотипові зміни та їх екологічні наслідки.

Щоб вижити, організми стикаються з двома важливими проблемами: отримувати енергію та уникати хижаків. Було показано, що присутність потенційних хижаків викликає морфологічні зміни у багатьох організмів здобичі, і викликані зміни призводять до вищої ймовірності виживання здобичі (Tollrian & Harvell 1999). Так само було показано, що використання харчових ресурсів впливає на морфологію організмів (Smith & Skúlasson 1996). Показано, що ці індуковані морфологічні зміни підвищують ефективність пошуку відповідного ресурсу, а отже, і конкурентоспроможність цього конкретного ресурсу (Collins & Cheek 1983; Andersson 2003).

Оскільки хижаки індукують як морфологічні зрушення, так і поведінкові зміни, що призводять до змін дієти (Turner & Mittelbach 1990; Tollrian & Harvell 1999), вплив морфологічних змін, спричинених хижаками, та зміни дієти може залежати один від одного (Caldwell 1986; Walker 1997; Vamosi & Schluter 2002; Chipps et al. 2004). Наприклад, розглянемо систему, коли присутність хижака хімічно спричиняє зміну форми тіла жертви і одночасно спричиняє зміну використання середовища проживання видобутку через поведінку ухилення від хижаків. Ця зміна середовища існування призводить до зміни режиму харчування, що в свою чергу впливає на форму тіла жертви. У цьому сценарії може бути важко визначити, чи найсильніший вплив на форму тіла має наведення хижаків чи вибір дієти.

Морфологія також впливає на успіх пошуку їжі, що є важливим компонентом придатності (Arnold 1983; Webb 1984; Schluter 1995; Svanbäck & Eklöv 2003; Waltzek & Wainwright 2003; Carroll et al. 2004). Наприклад, у риб глибока форма тіла, як передбачається, буде корисною в прибережній зоні та при полюванні на малорухливу донну здобич, оскільки це забезпечує більш високу точність маневреності (Webb 1984; Domenici 2003). На відміну від цього, передбачається, що дрібна форма тіла буде корисною під час пошуку корму на планктонну здобич (Webb 1984; Domenici 2003). Деяка підтримка цих прогнозів була знайдена, оскільки особи, що мають морфологію, пов’язану з певним використанням середовища проживання або дієтою, як правило, мають більший успіх у пошуку продуктів харчування, знайдених у цьому середовищі існування або в раціоні (Ehlinger 1990; Andersson 2003; Svanbäck & Eklöv 2003 ). Однак мало досліджень вивчало, як індуковані хижаками морфологічні зміни впливають на успіх пошуку їжі. Якщо морфологічні зміни, спричинені хижаком, призводять до нижчого успіху пошуку їжі на бажаній дієті, ця морфологічна корисна адаптація в одному вимірі (ризик хижацтва) пов'язана зі значними витратами в іншому вимірі (конкуренція), аспект, якому, однак, не приділяється особливої уваги див. Pettersson & Brönmark (1997).

У цьому дослідженні ми досліджуємо, як донна здобич та пелагічна здобич, а також наявність та відсутність хижих щучих сигналів впливають на форму тіла карася. Ми передбачаємо, що (i) карасі розвинуть глибоку форму тіла в присутності щуки, (ii) донна здобич призведе до глибокої форми тіла, і (iii) особи з глибокою формою тіла матимуть низький успіх у пошуку корму на планктонній здобичі порівняно з особами з неглибокою формою тіла. Завдяки нашому підходу ми також зможемо розрізнити сценарій, коли ці два ефекти є адитивними (наприклад, особи, які отримують щучу кінку, що харчуються хірономідами, повинні мати найглибші тіла) або якщо один ефект може замінити інший (наприклад, якщо дієта не відповідає впливають на форму тіла за наявності щучих сигналів).

2. Матеріал і методи

(а) Відбір проб

Карасів (розмір 8–12 см) ловили з пастками в невеликому ставку без риб’ячих тварин, який знаходився в університетському містечку Лунда на півдні Швеції, а потім переносили в лабораторію Університету Умео на півночі Швеції, де проводилися всі експерименти. Минулі дослідження популяцій в цьому районі показали, що короп розвиває глибше тіло в присутності щучих хижаків (Brönmark & Pettersson 1994).

(b) Експериментальна установка

По три карасі утримувались у кожному танку, замовленому у восьми блоках з чотирьох танків, що дало в цілому 32 танки та 96 карасів. У кожному блоці риб у двох резервуарах годували хірономідами, тоді як риб в інших двох цистернах годували зоопланктоном. Кожен блок був з'єднаний з п'ятим резервуаром, з якого вода відкачувалася до чотирьох резервуарів. Вода автоматично зливалася назад у цей п'ятий резервуар через зливну трубу. Половина блоків отримала хімічні сигнали від хижака щуки. Ці блоки були з'єднані через щучий резервуар через п'ятий резервуар, і вода відкачувалася з щучого резервуара, а потім зливалася назад у щучий резервуар. Можна стверджувати, що хижацьке лікування псевдовідтворюється, оскільки використовувався лише один щучий бак. Однак у резервуарі використовувались усього три щуки, і якщо припустити, що щучі репліки залишаються у воді на деякий час, тоді більше однієї щуки було використано для індукування спостережуваних змін форми тіла. Крім того, зміни форми тіла, викликані щуками на карасях, були такими ж, як це було показано в багатьох інших лабораторних експериментах (наприклад, Brönmark & Miner 1992; Brönmark & Petterson 1994; Holopainen et al. 1997). Отже, ми впевнені, що використання лише декількох щук в одному резервуарі не спричинило наш результат завдяки деякій властивості цього одного джерела хижаків.

Експеримент проводився в лабораторії з прозорим скляним дахом, що забезпечує природне освітлення, а температура води варіювала між 20 і 22 ° C. П'ять карасів, випадково розподілених між обробками, загинули під час експериментів. Через 70 днів усіх карасів витягнули з резервуарів і дали анестетик. Потім їх поміщали на пінопластову пінопласт із закріпленими на пластині плавцями та фотографували за допомогою цифрової камери, яка надавала цифрові фотографії, використовувані для морфологічного аналізу.

(c) Морфологічний аналіз

Форму тіла аналізували за допомогою геометричної морфометрії, де орієнтири відбирали з цифрових фотографій за допомогою програмного забезпечення Tps-Dig (Rohlf 2003a). З кожної риби було взято десять орієнтирів (рисунок 1). На всіх особин було накладено загальне накладання протрустів, яке масштабує та обертає всіх особин, щоб вони вишикувались якомога ближче, що призвело до консенсусної форми тіла всіх особин (Rüber & Adams 2001). Після цього ми генерували змінні форми для кожної окремо взятої риби, так звані часткові основи та однорідні компоненти, які є декомпозиційними описами відхилення середньої риби щодо консенсусної форми для всіх риб. Всі геометричні морфометричні дані проводили за допомогою програмного забезпечення Tps-Relw (Rohlf 2003b). Вплив процедур на форму тіла перевіряли за допомогою вкладеного MANCOVA, використовуючи наступну модель

Конфігурація орієнтира (крапки) на карасях, що використовується для морфометричного аналізу. Зверніть увагу, що один орієнтир розташований у центрі ока.

(d) Поведінка

Ми виміряли дві поведінки, швидкість плавання в експериментах з танками та успіх пошуку в послідовних експериментах з акваріумами. Швидкість плавання в баку оцінювали чотири рази; день 1, 21, 47 та 54. Ми випадковим чином вибрали по одній особі з трьох у кожному танку та відмітили відстань, яку вона пропливала протягом 1 хв. Швидкість плавання оцінювалася як дистанція пропливу в секунду і оцінювалася через 1 хв після того, як була додана здобич і риби активно годувались. Відстань оцінювали згідно з малюнком сітки, намальованим на прозорій оргскло пластині, яка була покладена на верхній частині кожного резервуара. Положення карася протягом хвилини було зафіксовано спостерігачем, виступаючи на магнітофон.

Швидкість плавання під час експерименту з танком аналізували за допомогою двостороннього повторного вимірювання ANOVA, використовуючи день спостереження як повторні вимірювання. Дієта та хижак використовувались як фактори, а ln-трансформована швидкість плавання - як залежна змінна. Для аналізу швидкості захоплення на зоопланктоні ми виконали тристоронній ANOVA із швидкістю захоплення (ln-трансформованою) як залежною змінною. Дієта, хижацтво та щільність зоопланктону використовувались як незалежні фактори. Нарешті, ми також провели тест на швидкість захоплення, щоб виявити відмінності між чотирма процедурами (усі шість попарних комбінацій між дієтою та хижацтвом), виконавши виправлений Бонферроні пост-хост тест.

3. Результати

(а) Морфометрія

Деформаційні сітки, що відображають зміни форми, спричинені ризиком хижацтва та харчуванням. Центральна конфігурація орієнтира представляє консенсусну рибу (середня форма риби). Голова риби знаходиться праворуч, а лінії між зовнішніми орієнтирами були додані, щоб допомогти інтерпретувати форму риби. Вертикальна центральна колонка показує зміни форми при переході від дієти зоопланктону до дієти хірономідів незалежно від ефекту хижацтва. Горизонтальний центральний ряд показує зміни форми при переході від нехижацької до хижацької, не залежно від дієтичного ефекту. Кути показують фактичну форму риби, що не має хижака + зоопланктону, хижака + хірономідів, хижака + хірономідів та відсутність хижаків + хірономідів відповідно.

Таблиця 1

Результати MANCOVA, що вивчає варіацію форми між різними процедурами.

factorWilks 'λF-значення.f.p-значення

щука	0,48	2.95	16,43	0,002
дієта	0,43	3,59	16,43	фігура 3). Двосторонні повторні вимірювання ANOVA показали, що карасі, що харчуються зоопланктоном, мали вищу швидкість плавання, ніж карасі, що харчувалися хірономідами (F1,28 = 3,99, p = 0,05). Фактор хижака був близьким до значущого (F1,28 = 3,77, p = 0,06), взаємодія між раціоном харчування та фактором хижака була значущим (F1,28 = 4,90, p = 0,03). Ці результати показують, що карасі за відсутності щуки, як правило, мали вищу швидкість плавання, ніж карасі у присутності щуки, і що ця картина була більш вираженою, коли зоопланктон давали в якості здобичі. Карасі з часом зменшували швидкість плавання, і це підтверджувалося значним ефектом дня спостереження (повторні заходи). Відсутність взаємодії між днем спостереження та основними факторами (усі р-значення ≥0,25).

Середня швидкість плавання карася в резервуарах при застосуванні зоопланктону та хірономідів за наявності та відсутності щучих сигналів. Бари помилок - це s.d.

Обидва Holopainen та ін. (1997) та Vøllestad та співавт. (2004) також припустили, що глибша глибина тіла, виявлена в присутності хижаків в їх дослідженнях, була результатом поведінкової реакції та ефектом економії енергії. В експерименті Holopainen et al. (1997), наявність щуки та відповідне зниження активності призвели до низької частоти дихання, а заощаджену енергію припускали виділити на соматичний ріст. Подібним чином Vøllestad та ін. (2004) виявили, що карасі, піддані впливу хімічних ознак щуки, були менш активними, зростали краще і розвивали глибший організм порівняно з контрольними рибами, незважаючи на однакові рівні ресурсів, які отримували обидва способи лікування. Якщо це альтернативне пояснення відповідає дійсності, то індукована хижаком морфологічна зміна частково опосередковується поведінкою видобутку їжі, а отже, частково опосередкованим ефектом, який безпосередньо не пов’язаний із захистом від хижаків. Зміни форми тіла також можуть полегшити захист від хижаків, але, на наш погляд, захист може бути не безпосередньою причиною, а позитивним наслідком зміни поведінки у харчуванні. Цей ефект буде очевидним лише тоді, коли їжа буде легкодоступною, як у нашому лабораторному експерименті та Vøllestad et al. (2004). Проте харчові ресурси можуть мати обмежений характер, і за таких умов можна досягти неглибокої форми тіла (Холопайнен та ін., 1997).

Також пропонується, щоб зміна глибини тіла залежало від рівня ресурсів як таких, оскільки, коли рівні ресурсів на душу населення високі, спостерігається більш глибока форма тіла (Brönmark & Miner 1992; Tonn et al. 1994). У нашому експерименті наведені рівні ресурсів на душу населення були однаковими для живильників зоопланктону та хірономідів. Ми ніколи не спостерігали залишків з'їденої здобичі в контейнерах, припускаючи, що вся здобич була спожита. Однак можуть існувати відмінності в якості їжі між хірономідами та дафнідами, що, в свою чергу, може вплинути на форму тіла.