Плейстоцен до історичних зрушень у харчуванні білоголового орла на Нормандських островах, Каліфорнія

Під редакцією Thure E. Cerling, Університет штату Юта, Солт-Лейк-Сіті, штат Юта, та затверджено 8 квітня 2010 р. (Отримано на огляд 10 листопада 2009 р.)

Анотація

Лисий орел (Haliaeetus leucocephalus) колись був знайомим верхівкою хижака та сміттяра в екосистемах на набережних островах Каліфорнії та навколо них (Рис. 1). В результаті прямої (наприклад, відстріл, збір яєць, отруєнь) та опосередкованої (наприклад, пестициди, конкуренція ресурсів) взаємодії з людьми, білоголові орли зникли як селекціонер на островах до середини та кінця 1960-х (1, 2 ). Подібно до інших популяцій білоголового орлана в Північній Америці, спад гніздових пар на КІ збігся із широким застосуванням дихлордіфенілтрихлоретану (ДДТ) як сільськогосподарського інсектициду (1, 3). Незважаючи на те, що використання ДДТ було заборонено в 1970-х роках, білоголові орли не змогли відновити племінні популяції природним шляхом на ДІ через високі залишкові концентрації в місцевих морських харчових мережах (3).

Карта SMI, що показує положення щодо інших островів в Каліфорнійському архіпелазі CI. Показані місця розташування гнізда Ferrelo Point (●) та інших історичних гнізд, відомих із SMI (SM). Розмір острова (км 2) та приблизна кількість історичних місць гніздування білоголового орлана та розмноження пар показані для всіх островів архіпелагу.

CI були зосереджені на останніх заходах з охорони, спрямованих на відновлення популяцій білоголового орлана до історичного рівня. Спочатку програми реінтродукції були зосереджені на Санта-Каталіні (SCAT), де на початку 1980-х років розпочалася транслокація та випуск неповнолітніх птахів. З 1980 року було звільнено 54 неповнолітніх орла, а 35 пташенят виховувались в активні гнізда на острові (4). Однак програма реінтродукції SCAT мала неоднакові результати. Вивільнення неповнолітніх птахів забезпечило невелику резидентську популяцію, і у 2009 р. У п’яти гніздах вилупилися вісім пташенят, але високі концентрації ДДТ та дихлордіфенілдіхлоретилену в морських екосистемах, від яких залежить білоголовий орлан, сприяли аномально високим показникам репродуктивної недостатності (5 ).

У 2002 р. Аналогічні зусилля були зроблені для створення племінної популяції білоголових орлів на північних Нормандських островах (NCI). З 2002 по 2006 рік 61 неповнолітній орел був випущений на острів Санта-Крус (SCI) (6), що призвело до двох успішних спроб гніздування на SCI в 2006 році і декількох невдалих спроб гніздування на SCI і острові Санта-Роза (SRI) з 2007 по 2009 рік. Хоча успішні спроби гніздування дозволяють припустити, що екосистеми в NCI можуть мати досить низький рівень забруднення, щоб послідовно виводити пташенят, необхідний подальший репродуктивний успіх для створення стійкої племінної популяції.

Важливим для успішного відновлення популяцій білоголового орлана на території NCI та інших місць у прибережній південній Каліфорнії є розуміння типів здобичі білоголових орлів, що споживались за десятиліття, століття та тисячоліття до їх локального знищення. Тут ми використовуємо різноманітні методи для відновлення дієт білоголового орлана на острові Сан-Мігель (SMI) в NCI від пізнього плейстоцену (~ 12–40 тис. Років) до часу, коли останні селекційні пари зникли з островів у середині 20-го століття. Ми зосереджуємося на ІМВ, оскільки рештки орлів та їх здобич були знайдені з історичного орлиного гнізда (7) та кількох палеонтологічних пам’яток (8). Ми також проаналізували історичні орелові кістки та пір’я, зібрані з інших КІ та сусіднього материка, щоб охарактеризувати історичні раціони орлів у регіональному масштабі. Оскільки історія землекористування схожа у всьому NCI, наші результати SMI, мабуть, забезпечують надійний дієтичний проксі для доісторичних та історичних популяцій орлів на сусідніх ІРН та SCI (рис. 1). Наші дані забезпечують екологічну базову лінію щодо трофічної динаміки та сил взаємодії між орлами та їх здобиччю, що є невід’ємною частиною розуміння того, як ці екосистеми функціонували до та під час значних антропогенних порушень.

Білоголові орли - це опортуністичні універсали, які споживають найрізноманітнішу здобич шляхом прямого вилову, вилучення та/або крадіжки у інших споживачів (9). Білоголові орли надають перевагу прісноводній або морській рибі, якщо вони доступні на місцевості, над іншими класами здобичі. У прибережних районах КІ безпосереднє спостереження та огляд залишків здобичі з гнізд повторно інтродукованих птахів показує, що, крім морських риб, морська птиця та водоплавні птахи становлять значну частину їх раціону (10). Гнізда білоголових орлів, досліджені на SCAT з 1991 по 1998 рік, містили в середньому 86,0% риби, 9,7% птахів та 3,7% ссавців, залежно від кількості здобичі, яку дорослі доставляли до гнізд (10). Немає опублікованих досліджень дієтичного харчування для реінтродукованих орлів на NCI; однак через існування великих колоній розмноження морських птахів (11–13) птахи, ймовірно, є більш важливими як здобич НКІ, ніж СКАТ. Фауністичний аналіз залишків видобутку із історично окупованого (тобто до 1960 р.) Гнізда у Феррело-Пойнт на ІМВ, наприклад, показав, що птахи становлять більшу частку видобутку, ніж SCAT (7, 14); з залишками птахів (52,9%) частіше, ніж морська риба (40,7%), як відсоток від кількості ідентифікованих зразків (NISP) у гнізді.

Історичні тенденції щодо чисельності популяції диких овець (A) та морських птахів (B) на північних Нормандських островах. (А) Історичні оцінки чисельності поголів'я овець на трьох найбільших НКІ (SMI, SRI та SCI) протягом історичного періоду. (Б) Історичні оцінки чисельності популяції морських птахів. BRCO, баклан Брандта; CAAU. Ауклет Кассіна; DCCO, баклан подвійний; PECO, пелагічний баклан; PIGU, голубець (Cepphus columba); WEGU, західна чайка (Larus occidentalis); XAMU, нагідок Ксанта.

В цілому, історична присутність людини в NCI призвела до зміни (i) динаміки морських спільнот через значне зменшення різноманітності та чисельності ключових видів (наприклад, морська видра, морська вушка, риба); та (ii) наземні екосистеми шляхом інтродукції неродних копитних. Для білоголових орлів ця складна людська історія землекористування, ймовірно, призвела до зменшення доступності морських ресурсів, але супутнє збільшення кількості неродних наземних здобичей. З огляду на інтенсивні зусилля програми реінтродукції білоголового орлана на CI в останні роки (4, 6), важливо зрозуміти, як тимчасові зміни в стані морських і наземних екосистем острова впливали на популяції білоголового орлана. Це розуміння, у свою чергу, вимагає розуміння потоку енергії серед орлів та їхнього середовища в різні періоди часу, розуміння, яке є важливим для визначення того, як останні зміни умов навколишнього середовища - природні чи інші - сформували їх екологію.

Результати

Велика кількість здобичі Ferrelo Point Nest.

Гніздо Феррело-Пойнт розташоване на південно-західному узбережжі СМІ (рис. 1) і розташовувалося на краю крутого відкосу, на вершині скельного відслонення ∼99 м над рівнем моря (7, 14). На фотографії 1939 року зображено пташеня білоголового орла на гнізді Феррело-Пойнт, великої споруди заввишки .8 2,8 м і wide2 м, яке, ймовірно, використовувалося орлами більше 100 років. При розкопках гнізда утворено майже 10 000 фауністичних елементів, 98% з них - з хребетних (птахів, риб, рептилій та ссавців), а 2% - з молюсків та інших безхребетних (7, 14). Показники NISP та мінімальної кількості особин (MNI) дозволяють припустити, що морські птахи, а потім морські риби та ссавці, були найважливішими дієтичними таксонами для білоголових орлів у Феррело-Пойнт (таблиці S1 та S2) (7).

Ізотопний аналіз білоголових орлів та потенційної здобичі.

Двовимірний графік середнього значення δ 13 C для значення δ 15 N для білоголових орланів та найпоширеніших предметів здобичі, знайдених у гнізді Ferrelo Point на SMI. (A) Зразки білоголового орлана, зібрані на SMI з історичного та доісторичного контекстів. (B) Історичні та доісторичні зразки білоголового орлана, зібрані з усього СІ та сусіднього материка. Смужки помилок представляють SE. У таблиці S1 представлені розміри вибірки потенційної здобичі. CAAU, ауклет Кассіна; DC/BRCO, подвійна хохлата або баклан Брандта; ЕАГР, вухатий поганка; ЧАЛКА, великі чайки (Larus spp.); PECO, пелагічний баклан; RHAU, носоріг; SOSH, сажистий стрижень (Puffinus griseus); SUSC, моторолер (Melanitta perspicillata); WWSC, білокрилий скутер (Melanitta fusca). Вівці були згруповані в окремі вікові класи (ягнята та дорослі особини) через суттєві відмінності середніх значень δ 13 C (t-тест, P 13 C для значень δ 15 N. Значення ізотопу пера пера білоголового орла були скориговані на тканинно-специфічну та трофічну дискримінацію шляхом додаючи 1,5 ‰ і віднімаючи 3,0 ‰ з виміряних δ 13 C для значень δ 15 N. Подальше роз’яснення щодо факторів дискримінації наведено в Матеріалах і методах та Тексті SI. У таблиці S3 вказано місце збору, рік збору та вік кожного зразка білоголового орла.

Для прямого порівняння ізотопів між білоголовими орлами та їхньою потенційною здобиччю (рис. 3) ми скоригували значення орелової кістки та пера на предмет трофічної та тканинної специфіки (текст SI). Наші ізотопні порівняння (рис. 3) представлені в ізотопному просторі кісткового колагену, тому всі значення колагенового колагену з орелом коригували лише на предмет трофічної дискримінації, віднімаючи 1,5 ‰ і 3 ‰ з виміряних значень δ 13 C і δ 15 N відповідно (23) . Корекція історичних пір’я білоголового орла вимагала застосування як тканиноспецифічного, так і трофічного фактора дискримінації. Щоб виправити пір’я як для трофічної, так і для специфічної для тканини дискримінації, ми додали ∼1,5 ‰ до значень кератину орела δ 13 С (рис. 3). Для δ 15 Н не потрібні специфічні для тканин корекції, але пір’я слід виправити на трофічну дискримінацію, віднімаючи 3 ‰. Ці фактори дискримінації є оціночними, і останні дослідження показують, що вони можуть відрізнятися на таксономічному та індивідуальному рівнях (27). Однак для великих морських проти наземних ізотопних градієнтів, що використовуються тут, порівняно невеликі міжособистісні варіації факторів дискримінації не загрожують нашій оцінці дієти білоголового орла в часі.

Ізотопний аналіз історичних та доісторичних білоголових орлів з ІМВ (рис. 3А) дозволяє припустити, що орли використовували як морську, так і наземну здобич. Половина (чотири з восьми) історичних пташенят білоголового орла з Феррело-Пойнт міцно розміщується в просторі наземних здобичей (суцільні чорні кола, рис. 3А), пропонуючи раціон, складений переважно з овець, що підтримується за допомогою NISP та MNI метрики наземних здобич залишається ідентифікованою в гнізді (таблиця S1). Інші чотири історичні пташенята мають значення δ 13 C, що вказує на морський раціон, але їх кориговані трофічні значення δ 15 N значно нижчі, ніж у більшості морських здобичей, знайдених у гнізді (рис. 3А), що свідчить про те, що вони також споживали трохи сухопутних тварин або змішана прісноводна/морська здобич (наприклад, вухатий скубець та скутери). У двох незрілих/дорослих історичних орлів з ІМС були значення δ 13 C і δ 15 N, що свідчить про морську дієту, що складається переважно з морських птахів (суцільні сині кола, рис. 3А). Доісторичні орли з SMI також демонструють широкий діапазон значень δ 13 C і δ 15 N (суцільні червоні кола, рис. 3A). Більшість доісторичних особин мають значення ізотопів, що вказують на головним чином морський або змішаний морський/наземний раціон, але одна особа (VP 43 # 1, таблиця S3) має значно нижчі значення δ 13 C і δ 15 N, що вказують на наземну дієту.

Ізотопний аналіз історичних кісток та пір’я білоголового орла з інших країн СІ та сусіднього материка (суцільні сині кола, рис. 3B) також показує змішаний характер використання морської та наземної здобичі. У більшості людей із ІІ є значення ізотопів, що вказують на базу морської здобичі, але у кількох особин є значення δ 15 N, що вказують на змішаний морський/наземний раціон, і одна особа твердо побудує графік у межах земної сфери. Дві історичні особини, зібрані з прибережних районів на материку, мають значення, що вказують на базу морської здобичі (відкриті сині квадрати, рис. 3B); два інших, зібрані з континентальних материкових територій, мають відносно низькі значення ізотопів, що свідчать про наземний раціон.

Історичні оцінки чисельності овець, морських птахів та морських ссавців.

Вівці вперше були введені в НКІ в середині-кінці 1840-х (SRI) та на початку 1850-х (SMI та SCI). Кількість овець на кожному з островів суттєво зросла у другій половині 19 століття (рис. 2А), а потім зменшилась протягом першої половини 20 століття, коли скотоводство переходило від овець до випасу великої рогатої худоби на більшій NCI ( SRI та SCI). Протягом першої половини 20 століття 1100–2 500 овець були на ІМІ. Після розірвання договору випасу худоби в 1948 році всіх овець, крім 500, негайно вивезли з острова. Останні вівці на SMI були ліквідовані в 1966 році, і сьогодні на острові не зустрічаються дикі травоїдні тварини. На початку 1900-х рр. Випас овець зменшився на ІРЗ, кількість овець зменшилася з 10 000 до 7 700 фунтів з 1901 по 1904 рр., А останніх овець вивезли на початку 1950-х. Незважаючи на перехід від випасу овець до випасання великої рогатої худоби на початку 1900-х років, значна кількість диких овець залишалася на ЗНЗ майже до кінця 20 століття, коли овець та інших диких копитних тварин (наприклад, свиней) було остаточно знищено з острова (19, 20).

До кінця 1970-х років не існувало точних стандартизованих підрахунків популяцій морських птахів, що гніздяться на ІС. Систематичні опитування, проведені наприкінці 1970-х (11, 12), наприкінці 1980-х (13) та між серединою 1990-х та 2007 (28), дають оцінки для недавніх популяцій морських птахів (рис. 2B). На кінець 1980-х рр. Популяція морських птахів на SMI та прилеглих острівцях, за оцінками, становила 33 250 птахів щонайменше 12 видів (13). До 2007 року ця орнітофауна становила 20 780 птахів 13 видів (28). Оцінки чисельності популяції для більшості видів сильно не змінювались між кожним із цих обстежувальних заходів (рис. 2Б). Баклани з подвійним хохликом (Phalacrocorax auritus) занепали в кінці 1970-х - 1980-х, баклани Брандта (Phalacrocorax penicillatus) зросли в кінці 1980-х, але повернулися до кінця 1970-х до 2005-2007, а західні чайки (Larus occidentalis) зросли в кінці 1970-х та 2007 р. (рис. 2Б).

Археологічні дані показують, що ластоногі та морські видри були присутніми в усьому голоцені, хоча відносна чисельність видів коливалась у часі (16, 29). Однак протягом XIX століття стрімке зростання світової хутрової та нафтової промисловості, зосередженої на комерційному полюванні, призвело до винищення морських видр та різкого скорочення популяцій ластоногих у південній Каліфорнії (30–33). За федеральної охорони ці популяції за останні десятиліття пожвавилися (33, 34), але, можливо, вони різко скоротились або відсутні в екосистемах NCI за період, коли гніздо Пойнт Феррело використовувалося білоголовими орлами.

Обговорення

Ізотопний аналіз найпоширенішої здобичі, знайденої в історичному гнізді Феррело-Пойнт на ГМІ, представляє закономірність, що очікується від градієнта від моря до суші в південній Каліфорнії (рис. 3). Морські види (наприклад, риби та морські птахи) мають вищі середні значення δ 13 C та δ 15 N, ніж їх наземні аналоги (наприклад, вівці та лисиці), та види, що залежать від сезонного поєднання морських та наземних харчових мереж (наприклад, скутери та вухаті поганки) мають проміжні значення. Цей ізотопний градієнт дозволяє ідентифікувати використання морських, наземних або змішаних ресурсів для білоголових орлів і використовується протягом десятиліть у палеоекологічних, археологічних та екологічних дослідженнях (24). Загальна ізотопна картина серед морської та наземної здобичі на SMI також може бути використана як дієтичний проксі для інших ІС та сусіднього материка, оскільки ці закономірності зумовлені функціональними відмінностями між морською та наземною екосистемами в регіоні.

Ізотопний склад пташенят білоголових орлів істотно відрізняється від загальної чисельності здобичі в історичному гнізді Феррело-Пойнт (таблиці S1 та S2). Птахи та риби домінують над залишками здобичі в гнізді, разом на них припадає ∼80% ВНД і ∼90% НІСП, тоді як наземні ссавці становлять лише ∼5% ВНД або НІСП. Ця картина різко контрастує з ізотопним складом пташенят білоголового орлана з гнізда (рис. 3А). Половина (чотири з восьми) історичних курчат-орелів мали значення δ 13 C і δ 15 N, що свідчить про залежність від наземної здобичі. Оскільки вівці були найпоширенішими видами наземної здобичі, що зустрічаються в гнізді (∼44% MNI та and77% NISP наземних таксонів) (таблиця S1), вони, мабуть, були важливим джерелом здобичі для історичних пташенят білоголового орла та їх батьків у Феррело-Пойнт.

Приблизно половина історичних незрілих/дорослих орлів, зібраних по всьому ІМ, мають скориговані трофікою значення δ 15 N ≥14 ‰ та δ 13 C у діапазоні від -14 ‰ до −16 ‰ (суцільні сині кола, рис. 3B). Ці особини ближче до середніх значень ізотопів для морських птахів, ніж для риб, що свідчить про значну залежність від здобичі морських птахів. Інші історичні орли, зібрані на всій території архіпелагу, мають проміжні значення δ 13 C і δ 15 N, що вказує на змішане використання морських і наземних ресурсів. Ці орли (i), можливо, споживали змішаний раціон морських птахів та пташиної здобичі - скутерів та вухатих жабраків - які покладаються як на морські, так і на наземні екосистеми на різних етапах свого річного життєвого циклу; (ii) можливо, вживали змішаний раціон морських птахів та інтродукованих копитних; або (iii) могли бути сезонними мігрантами із сусіднього материка. Супутникове відстеження відновлених білоголових орлів, нещодавно випущене на SCI, показує, що невелика частка особин (4/33; 12%) здійснює сезонні міграції на північ до центральної Британської Колумбії, часто використовуючи внутрішні коридори (6). Два інших історичних незрілих/дорослих орла (відкриті сині кола, рис. 3B) мають ізотопні підписи, що свідчать про повну залежність від наземних ресурсів, але вони були зібрані на материку у внутрішніх округах Сан-Дієго та округу Орандж (Таблиця S3).

Ізотопні дані для доісторичних орлів (суцільні червоні кола, рис. 3), зібрані з палеонтологічних місць на SMI, також свідчать про значну залежність від здобичі морських птахів, але, як і в даних для історичних острівних орлів, кілька доісторичних особин мають ізотопні ознаки, що свідчать про змішаність морська та наземна ресурсна база. Дві особини мають значення ізотопів, що свідчить про значну залежність від наземної здобичі (рис. 3). Цей результат є несподіваним, оскільки до іспанської колонізації наземні екосистеми КІ не містили різноманітного комплексу великих (> 1 кг) видів рідних здобичей, придатних для лисих орлів. Як повномасштабні колумбійські (Mammuthus columbi), так і пігмеїдні (M. exilis) мамонти були єдиними двома видами наземної мегафауни плейстоцену, що існували на території NCI, але обидва загинули під час вимирання плейстоцену при ~ 13 ка (36). Ендемічна острівна лисиця (∼2 кг) та острівний плямистий скунс (Spilogale gracilis, 1 Кому слід адресувати листування) E-mail: snewsomeuwyo.edu .

Внески авторів: S.D.N., P.W.C. та T.C.R. розроблені дослідження; S.D.N., P.W.C., T.C.R., D.A.G. та J.M.E. виконані дослідження; S.D.N., D.A.G. та M.L.F. внесли нові реагенти/аналітичні інструменти; S.D.N., P.W.C., T.C.R., J.M.E. та M.L.F. проаналізовані дані; та S.D.N., P.W.C. та T.C.R. написав роботу.

Автори не заявляють конфлікту інтересів.