Перші членистоногі
Перейти на сторінку 1 2 3 4 5 6 7 8
Черв'як багатощетинник
Перші членистоногі
Свого часу вонихофори або оксамитові черв’яки були запропоновані як можлива еволюційна ланка (проміжна) між анелідами та членистоногими. Ці переважно тропічні безхребетні, маючи лише 75 збережених видів, живуть на лісі серед вологих, загнилих листя і харчуються змішаним харчуванням рослинних і тваринних тканин. Подібно хробакам-черв’якам, онихофорани мають сегментовані тіла, що містять парні органи виділення (нефридії) і поєднання чоловічих та жіночих статевих органів (однодомні). У них відсутній справжній екзоскелет, але тіло вкрите м’якою хітиновою кутикулою. По-справжньому членистоногі, ця кутикула періодично линяється (линяється), щоб забезпечити подальший ріст. Онихофорани також поділяють численні інші характеристики з членистоногими, включаючи антени, відкриту систему кровообігу, ходячі ноги з кігтями, парні нижні щелепи та систему тонких повітряних трубок (трахеї) для дихання.
Сьогодні серед сучасних таксономістів переважає думка, що Онихофора та Членистоногі представляють сестринські групи (див. Кладограму 1), але це питання далеко не врегульоване. Андерсон (1973) та Мантон (1977) стверджують, що будова ніг оніхофора, рух та ембріологічний розвиток є найбільш порівнянним із структурою міріапод (багатоніжок, багатоніжок та ін.) Та недавнього порівняння послідовностей нуклеотидів у рибосомних РНК оксамитових черв’яків та інших членистоногих також підтримує тісну спорідненість між цими групами (Ballard et al. 1992).
Оксамитові черв’яки можуть виявитися чи не виявитись прямими предками членистоногих, але, незалежно від їх класифікації, здається обґрунтованим припустити, що перші членистоногі були чітко червоподібними за будовою та зовнішнім виглядом. Вони також відрізнялися принаймні одним важливим чином: вони мали екзоскелет. Ця структура, що виділяється епідермальними клітинами, була більш жорсткою, ніж кутикула, що має відсік, і вимагала перетинчастих "суглобів" для забезпечення гнучкості, необхідної для руху. Цей екзоскелет (та його стикові придатки) є візитною карткою членистоногих.
Еволюція членистоногих
Класична суперечка, яка досі вирує серед зоологів безхребетних, включаючи ентомологів, стосується еволюційного шляху (або шляхів) адаптивного випромінювання, яким членистоногі йшли, коли вони поступово відходили від первісних предків. Традиційний, і, безумовно, більш консервативний підхід передбачає, що членистоногі лише один раз виникли у предків протоаннелідів. Цей монофілетичний аргумент базується на спостереженні, що багато особливостей, такі як екзоскелет, відкрита система кровообігу, гемокоель тощо, поділяються майже усіма таксонами в межах групи і, здається, є гомологічними (тобто мають однакове еволюційне походження ). Інші біологи дотримуються протилежної точки зору, які стверджують, що схожі на членистоногих організми повинні були еволюціонувати не раз (можливо, навіть чотири рази) в геологічній історії. Підтримка цього поліфілетичного підходу знайдена в ембріологічному розвитку та порівняльних дослідженнях ротових апаратів та інших придатків. Прихильники поліфілетичної гіпотези стверджують, що багато подібностей між таксонами виникло випадково в процесі еволюційного зближення.
| Монофілетична гіпотеза | Усі членистоногі відрізняються від своїх предків, що відіграють кількома важливими ознаками: вони мають хітиновий екзоскелет, з’єднані/сегментовані придатки, добре розвинену голову та ротові відділи, поперечносмугасті м’язи та відкриту систему кровообігу зі спинним серцем. На відміну від анелід, членистоногі виробляють великі, насичені жовтком яйця, укладені в білкову оболонку. Циліарні нефридії, парні сегментарні органи виділення, знайдені в анелідах та оніхофоранах, у членистоногих замінені спеціалізованими органами виділення, розташованими на голові (зелені залози у ракоподібних), біля ніг (статеві залози у підковоподібних крабів) або в черевце (канальці Мальпігія у наземних членистоногих). Чудова схожість у хімічному складі екзоскелету та ультраструктурі складних очей в організмах, таких як багатоніжки, креветки та підковоподібні краби, є вагомими доказами того, що всі ці групи (міріаподи, ракоподібні та хеліцерати) повинні мати еволюціонував від спільного предка.
Більше про |
Класифікаційна схема Будро не включає оніхофорани, оскільки їм бракує справжнього екзоскелета, але інші працівники не погоджуються. Мегліч і Шрам (1991) розглядають Онихофору як тісно пов'язану з міріаподами. У своїй монофілетичній схемі класифікації (Кладограма 3), ракоподібні та Челіцерати є найбільш примітивними групами. Комахи, міріаподи та оніхофори згруповані в суперкласі Uniramia через схожість у будові ніг та русі.
Багато суперечок оточує еволюцію ніг і крил членистоногих. Прихильники монофілетичної класифікації стверджують, що ніжки всіх членистоногих гомологічні (мають спільне еволюційне походження); опоненти стверджують, що в структурі ніг занадто багато різноманітності, щоб виправдати одного предка. Ярміла Кукаловб-Пек, канадський ентомолог, припустила, що у "примітивних" членистоногих могло бути по одинадцять сегментів у кожній нозі, що ходить. Вона цитує докази вимерлого копалини, що підтверджує її твердження, що восьми сегментовані ноги павуків, семи-дев'ять сегментованих ніг ракоподібних та п'яти сегментовані ноги комах демонструють певний ступінь зниження від "примітивний" план.
- Трилобіта - 4000+ видів - включаючи всі трилобіти (вимерлі морські організми, яких було багато в епоху палеозою).
- Челіцерата - 70 000 видів - включаючи павуків, скорпіонів, кліщів, кліщів, підковоподібних крабів та морських павуків.
- Ракоподібні - 30000 видів, включаючи креветок, крабів, омарів, мокриць, молюсків, амфіпод, гілокподів та копепод.
- Унірамія - 1,2 мільйона видів - включаючи оніхофори, багатоніжки, багатоніжки, пауроподи, сімфілани та комах.
| | Докази на користь поліфілетичної гіпотези можна знайти у порівняльній анатомії придатків та в ембріональному розвитку голови та ротових апаратів. Сідней Ментон, один із засновників поліфілетичної гіпотези, припустив, що існує принципова різниця між придатками ракоподібних та іншими членистоногими, такими як комахи та міріаподи (багатоніжки та багатоніжки). Ментон стверджував, що придатки ракоподібних є бірамозними; тобто дві верхівкові одиниці (рамі) приєднані до однієї базальної одиниці. Придатки інших членистоногих одноманітні: один апікальний сегмент прикріплений до одного базального сегмента. Мантон вважав, що ракоподібні еволюціонували з черв'яків-анелідів, подібних до сучасних морських поліхет, і що всі інші членистоногі еволюціонували від черв'яків-анелід, які більше були схожі на оніхофори. Цю гіпотезу також підтримує Д. Т. Андерсон, чиї дослідження яєць членистоногих показали, що початковий поділ клітин у зародків ракоподібних голобластичний (спіральне розщеплення), тоді як яйця всіх інших членистоногих є меробластичними (поверхневе розщеплення). Яйця всіх відомих анелід голобластичні. |
Ембріологічний розвиток голови та ротових апаратів також пропонується як доказ на підтримку поліфілетичної гіпотези. У міріапод та комах голова є окремою функціональною областю. Але в ракоподібних і хеліцератах голова і грудна клітка розвиваються разом як одна область тіла - цефалоторакс. Крім того, всередині міріапод і комах є дані, що додаткові сегменти додаються для формування ротових апаратів, що свідчить про те, що ротові частини хеліцератів, ракоподібних та інших членистоногих не є гомологічними.
| Симфіла |