Приручення впливає на дослідницьку поведінку судака (Сандер lucioperca Л.) під час переходу на гранульовану їжу

Ролі Концептуалізація, формальний аналіз, методологія, нагляд, написання - оригінальний проект, написання - огляд та редагування

Інститут природокористування та охорони природи, Університет Капошвар, Капошвар, Угорщина

Ролі Куратор даних, дослідження, методологія

Інститут природокористування та охорони природи, Університет Капошвар, Капошвар, Угорщина

Ролі Курація даних, дослідження, ресурси

Інститут природокористування та охорони природи, Університет Капошвар, Капошвар, Угорщина

Ролі Концептуалізація, формальний аналіз, методологія, написання - оригінальний проект

Інститут природокористування та охорони природи, Університет Капошвар, Капошвар, Угорщина

Тамаш Молнар,
Адрієнн Шувар,
Ільдіко Бенедек,
Марсель Молнар,
Петра Кабая

Цифри

Анотація

Цитування: Molnár T, Csuvár A, Benedek I, Molnár M, Kabai P (2018) Одомашнення впливає на дослідницьку поведінку судака (Sander lucioperca L.) під час переходу на гранульований корм. PLOS ONE 13 (5): e0196118. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0196118

Редактор: Патрік Пруне, Національний агрономічний інститут, ФРАНЦІЯ

Отримано: 19 червня 2017 р .; Прийнято: 7 квітня 2018 р .; Опубліковано: 9 травня 2018 р

Наявність даних: Усі відповідні дані знаходяться в газеті та в допоміжних файлах.

Фінансування: Робота підтримана Національним бюро досліджень, розробок та інновацій (Угорщина) (OTKA K112070) та проектом Європейського Союзу EFOP-3.6.1-16-2016-00007. Фінансисти не мали жодної ролі у розробці досліджень, зборі та аналізі даних, прийнятті рішення про публікацію чи підготовці рукопису.

Конкуруючі інтереси: Автори заявили, що не існує конкуруючих інтересів.

Вступ

Добування їжі в середовищі проживання, багатому їжею, може бути компромісом з високим хижацьким тиском та внутрішньовидовою конкуренцією. Альтернативною адаптивною відповіддю на такі виклики може бути заготівля загонів з меншою кількістю їжі, конкурентів та хижаків, оскільки може бути більше, ніж одне оптимальне рішення, альтернативна стратегія може бути присутньою в популяції [1].

Кілька теорій розглядали проблему різнорідних реакцій на виклики. За даними Koolhass та співавт. [2] Поведінкові та фізіологічні характеристики, постійно пов'язані в стресових умовах, представляють стилі подолання, що визначаються як спільні поведінкові та фізіологічні реакції на стрес, стабільні з часом і характерні для певної групи осіб [2]. У популяції може бути кілька стилів подолання, дві крайності є активними та реактивними. На фізіологічному рівні проактивна стратегія пов'язана з низькою реакцією осі гіпоталамус-гіпофіз-наднирники (HPA), тоді як реакція HPA дуже висока у реактивних осіб. Оскільки поведінкові риси можна послідовно асоціювати і в нестресових ситуаціях, були введені більш загальні терміни, такі як особистісні або поведінкові синдроми, які в даний час використовуються в основному як синоніми стилю подолання або класичні терміни, такі як темперамент чи емоційність. Два крайні стилі подолання розміщені на протилежних сторонах п’яти особистих осей, визнаних у тварин.

Швидкість метаболізму розглядалася як пояснювальна змінна для відмінностей у стилях подолання спочатку у порівнянні з видами, а пізніше в рамках внутрішньовидового порівняння в гіпотезі синдрому темпу життя (POLS). Розширення гіпотези синдрому темпу життя (POLS) (розглянуто Реле та ін. [3]) пропонує, щоб фізіологічні особливості та історія життя повинні бути тісно пов’язані з особливостями поведінки. Особи з вищим метаболізмом потребують більше споживання енергії, швидше ростуть і, отже, дотримуються швидкого темпу життя в порівнянні з тваринами з повільним темпом. Як наслідок, швидкі темпи особин повинні бути сміливими дослідниками і агресивними з низькою реактивністю HPA. вища мотивація годування, споживання кисню, ризик, агресивність та нижча реактивність HPI порівняно з особами з повільним темпом (огляд Castanheira et al.) [4].

У цьому дослідженні ми запитали, як риси, пов’язані з темпом життя, такі як реактивність та сміливість HPI, будуть обрані спільно при виборі за розміром тіла хижацьких та канібалістичних видів риб, судака (Sander lucioperca L.), в інтенсивному система вирощування. Тут рибу навчають приймати гранульований корм замість улюбленої живої здобичі. Таке навчання можна проводити на етапі розбивання пальців, тобто коли в природі відбувся б перехід від зоопланктону до споживання здобичі риби. Перехід на гранульовану їжу на стадії розмноження пальців може спричинити смертність від 14 до 59% [20], що свідчить про сильний тиск відбору, спричинений відлученням протягом перших кількох поколінь приручення.

Матеріал і методи

Етичне схвалення

Усі процедури відповідали етичним стандартам установи та відповідали Європейській Директиві 2010/63 UE. Протокол був схвалений Комітетом з етики експериментів на тваринах Університету Капошвар (номер дозволу: 3/2016-MÁB). Всі процедури поводження з рибою (крім безпосередньо перед поведінковими тестами) проводились під наркозом, щоб мінімізувати стрес і страждання тварин.

Заклад культури

Вирощувальний пристрій містив тридцять 65 л (60 см _30 см _ 30 см, Д _ Ш _ В), аерованих акваріумів як частини системи рециркуляції. Загальний об'єм цієї системи був 2500 л (приєднаний до простого блоку біофільтра. Щоденна швидкість заміщення води становила близько 10% від загального обсягу. Швидкість потоку води регулювали до 1,5 л хв -1 і підтримували температуру при 21 ± 0,5 ° C.

Експериментальна риба

Молодняк судака (Sander lucioperca Linneaus 1758) (середня стандартна довжина 38,4 ± 0,6 мм, N = 2000) був придбаний у Рибному господарстві BO-FA (Атла, Угорщина). Популяція, що використовується, походить з озера Балатон, і її вирощували в умовах культивування ставків з використанням гормонально-індукованих розмножень протягом останніх 10 років. Цільовий відбір не проводився, але спонтанний генетичний відбір був продемонстрований у двох мікросателітних маркерах у пліднику. Відбір відлучень відбувся в першому поколінні. Виводкову рибу піддавали гормональному лікуванню та позбавляли, запліднені яйця інкубували; вирощування мальків проводилося в невеликих ставках. У віці 35 днів неповнолітніх транспортували до племінного заводу кафедри аквакультури та рибальства університету Капошвар.

Випробування годування

Загалом у восьми акваріумах 300 л було занесено 2000 особин (щільність риби становила 0,8 особини/л). У перший і другий день рибу годували фаршем Tubifex ad libitum двічі на день (8 ранку та 6 вечора). Перехід від живої їжі до гранульованих кормів заохочувався змішуванням подрібненого тубіфексу з гранулами з третього дня [21]. Спочатку Tubifex та гранули змішувались у однакових кількостях, потім співвідношення Tubifex поступово зменшували, а розмір гранул збільшували з 1,5 мм до 3 мм. Гранули складалися з 54% сирого білка, 18,1% сирого жиру та 27,9% неазотистої сполуки.

Частини корму по одному скидали в резервуар і дотримувались тактики годівлі риби.

Протягом 3 тижнів для всіх риб виконували однаковий режим годівлі. Однак для ідентифікації та відокремлення осіб, які приймають гранульований корм, тести проводили протягом 3 днів. На 7, 14 та 21 день випробування годування пропонували лише гранули, поки особи, які приймають гранульовану їжу, не наситились. Споживання гранул було визнано за жовтою фігурацією живота. Рибу, яка приймає гранули, виймали та групували в окремі резервуари як перехід на гранули «Ранні відлучувачі» (день 7), «Звичайні відлучники» (день 14) або «Пізні відлучники» (день 21). Риби, які не прийняли гранулу через 3 тижні, були згруповані як “Невідлучні”. Для тих, хто не годував груддю, забезпечувався лише Tubifex. Резервуари перевіряли двічі на день для людей, які їли людоїдів, яких відразу відокремлювали та використовували як додаткову групу лікування (Канібали). Оцінка людоїдських людей сталася за визнанням «подвійного розміру шлунка» або хвоста проковтнутої риби бовтається у канібалістичної особини.

Тест роман-об'єкт

Тест нового об'єкта проводили за методом, описаним Джонсом та Годіном (2010) [22]. У віці 90–110 днів вимірювали стандартну довжину тіла 24 Раннє відлучення, 24 Звичайне відлучення, 24 Пізнє відлучення, 14 Канібалів та 70 Невідлучуваних риб, і рибу переносили в тестові резервуари (50 см _30 см _ 30 см, L _W _ H) окремо. Після 24 годин звикання було запущено відеокамеру (Sony HDR-XR), а маленький жовтий блок Lego (LEGO 6176 DUPLO Basic Brick), прикріплений до металевого грузила, розміщений в центрі резервуара як новий предмет та поведінку рибу реєстрували протягом 30 хв. Оцінювали кількість підходів до нового об’єкта, найближчу відстань від об’єкта та латентність найближчого підходу.

Оцінка кортизолу

З ранньої, нормальної та пізньої груп відлучення 17-17-17 особин зазнавали стресового режиму, тримаючи їх у сітці (15x20 см) протягом 5 хв. Після ув'язнення рибу знеболювали гвоздиковою олією (10 крапель у 10 л води). Зразки крові відбирали через 12–15 хвилин після початку ув'язнення, від каудальної судинки до пробірки з гепариновим покриттям, центрифугували (10000 Г/2 хв) і плазму зберігали замороженою (-80 ° С) до аналізу. Концентрацію кортизолу в сироватці крові вимірювали методом радіоімунологічного аналізу (RIA) за допомогою набору Kortizol [125 I] RIA (Ізотопний інститут, ТОВ, Будапешт, Угорщина) та гамма-лічильника [23]. Внутрішня та мінлива мінливість становили (CV%) 5,47% та 6,55% відповідно.

Статистичний аналіз

Тест Шапіро-Вілка показав, що дані зазвичай не розподіляються, тому використовувалася непараметрична статистика. Кластерний аналіз k-середніх значень (з k = 3, число ітерацій = 10) було проведено для змінних тесту нового об’єкта, щоб класифікувати осіб як дослідницькі, середні або ретрактильні. Розподіл скупчень у п’яти групах годівлі (Канібал, Рання, Нормальна, Пізня та Відлучення) було проаналізовано за допомогою U-критерію Манна-Уітні. Корекцію Бонферроні застосовували у всіх кількох порівняннях п'яти груп, встановлюючи критичне значення Р на 0,01 (0,05 ділиться на 5). Індивідуальні рівні кортизолу в трьох групах годівлі гранулами (ранній, нормальний, пізній) аналізували за допомогою одностороннього аналізу ANOVA, використовуючи пост-hoc тест Тукі. Статистичний аналіз проводили за допомогою SPSS Statistics 11.5 (2002).

Результати

Годування і зростання

Харчова цінність гранульованої їжі вища, ніж у Tubifex, тому риба, яка приймала гранули раніше, зростала швидше. Ранні відлучні (104,8 ± 6,5 мм) мали значно більшу довжину тіла порівняно з групою пізнього відлучення (78,9 ± 8,3 мм), яка також відрізнялася від тих, що не годували (91,1 ± 13,6 мм). Нормальні (85,0 ± 8,0 мм) та канібальські (85,2 ± 9,1 мм) групи показали проміжний розмір (рис. 1).

Різні літери над колонками вказують на суттєві відмінності (U-тест Манна-Уітні, P Таблиця 1. Різниця між групами годівлі у вимірюваних змінних дослідницької поведінки.

Ми провели k-середній кластерний аналіз (k = 3) у групах за всіма трьома змінними, зменшуючи складність даних до трьох кластерів вищих, середніх або нижчих змінних досліджень (дослідний, середній або ретрактивний, відповідно, таблиця S1). Тип годівлі мав значний зв’язок із співвідношенням рівнів розвідки серед груп (Крускал-Уолліс, χ2 (4) = 13326 P Рис. 2. Частка неповнолітнього судака, віднесеного до 3 кластерів (дослідницький, середній або ретрактильний) у групах годівлі.

Різні літери над колонками вказують на суттєві відмінності (U-тест Манна-Уітні, P Таблиця 2. Співвідношення типу годівлі, дослідницької поведінки та рівня кортизолу як фіксованих факторів із стандартною довжиною як залежною змінною, проаналізованою загальною лінійною моделлю.

Обговорення

У разі персидної риби онтогенетичні зміни у видобутку їжі (перехід на рибний) відбуваються, коли чисте споживання енергії на новому раціоні більше, а потенційна здобич (мальки чи личинки) доступна в достатній щільності [18]. Наївний судак не буде охоче їсти гранульований корм, коли його пропонують вперше. Для подолання такої неофобії гранули при введенні змішують зі звичною живою їжею. Риба зазвичай націлюється на живу здобич, але може випадково вкусити гранули, що підвищує ймовірність ознайомлення з новим кормом [21, 26] і прийняття його, коли співвідношення живої їжі значно зменшується. Підвищений енергетичний попит при обмежених ресурсах (як це відбувається під час відлучення від гранульованої їжі) може вимагати посилення тенденції до випробування нових шляхів для отримання достатньої кількості їжі в рибі [14]. Інкубаторна форель (Salmo trutta) вчиться скорочувати час пошуку таємної здобичі порівняно з дикою, яка виконує вищу пильність хижаків [27]. Менш дослідні (сором’язливі) особи мають вищу поведінкову гнучкість у згоді з теорією стилів боротьби зі стресом, згідно з якою реагуючі особи швидше пристосовують свою поведінку відповідно до змін навколишнього середовища [28].

Хоча ми не оцінювали ієрархію домінування під час перехідного періоду, модель конкуренції однозначно свідчить про те, що гранули приймали раніше менш конкурентоспроможні, опортуністичні годівниці. Група раннього переходу, як правило, була сором’язливішою і мала вищий рівень кортизолу, спричинений стресом, ніж риба, яка згодом прийняла гранули. З моменту знаменного дослідження Хантінгфорда [29] щодо триколюстого ціп’яка можливий зв’язок між домінуванням і сміливістю зафіксовано в інших видів риб, наприклад у форелі [14], райдужної форелі [30, 31] і харіуса [32 ]. Зв'язок між сміливістю та низьким рівнем кортизолу, запропонований нашими результатами, узгоджується з дослідженнями двох штамів райдужної форелі, генетично відібраних для високої або низької чутливості кортизолу до стандартизованого стресору (див. Огляд [33]). Риби з низькою реакцією на кортизол були соціально домінуючими над рибками з високим рівнем реакції [34, 35] і були сміливішими в незнайомому середовищі [31] і відновили годування в новому середовищі раніше, ніж риби із сильно реагуючого штаму [36].

Іншим несподіваним результатом є те, що риби-людоїди були такими ж сором'язливими, як і ранні відлучні в тесті нового об'єкта. У цьому дослідженні не зосереджено увагу на канібалізмі; риби були позначені як канібали за однієї події внутрішньовидового хижацтва. Відповідно до практики аквакультури, риб-канібалістів вилучали, як тільки їх визнавали, але замість того, щоб їх викидати, вони розглядались як додаткова експериментальна група. Внутрішнє хижацтво, як правило, пов’язане з агресією (розглянуто Наумовичем та ін.) [37] в середовищі, де ресурси можуть бути монополізованими, отже домінуючі особи можуть їсти більше і рости швидше [18], ніж підлеглі. Однак, подібно до дослідження на сомах вунду [38], в цьому експерименті жодної агоністичної поведінки не спостерігалося до хижацтва. Канібалістичні події майже виключно траплялися під час годування, коли нападам передувало раптове кидання риби до їжі. Ми припускаємо, що риба безуспішно конкурувала за живий корм або приймала гранули, або вибрала внутрішньовидове хижацтво, що могло б пояснити подібну сором'язливість ранніх відлучень та канібалів у новому об'єктному тесті. Така гіпотеза буде перевірена в наступних дослідженнях.

Висновки

Генетичний відбір штучно вирощеного судака сприяв би менш сміливим та більш чутливим до стресу раннім людям, які їдять гранули. Потрібні подальші дослідження (включаючи дослідження росту протягом більш тривалого періоду часу), щоб підтвердити наші висновки, які можуть мати ще несподівані наслідки для розведення та збереження окуня. Виробництво риби з високою чутливістю до стресу було б невигідним як у аквакультурному виробництві, так і в природі, де велика кількість штучно відібраних риб може схрещуватися з місцевим населенням.