Пошкодження тайфуну на неглибокому мезофотичному рифі в Окінаві, Японія

Крістін Н. Уайт

1 Університетський університет штату Меріленд, Азіатський відділ, Освітній центр Camp Foster, США/Японія

Таку Охара

2 Вища школа техніки та науки, Університет Рюкюса, Окінава, Японія

3 Benthos Divers, Окінава, Японія

Такума Фудзі

2 Вища школа техніки та науки, Університет Рюкюса, Окінава, Японія

Йорі Кавамура

2 Вища школа техніки та науки, Університет Рюкюса, Окінава, Японія

Масару Мізуяма

2 Вища школа техніки та науки, Університет Рюкюса, Окінава, Японія

Хав'єр Чорногорія

2 Вища школа техніки та науки, Університет Рюкюса, Окінава, Японія

Харука Шикіба

2 Вища школа техніки та науки, Університет Рюкюса, Окінава, Японія

Тору Нарусе

4 Центр досліджень тропічної біосфери, станція Іріомоте, Університет Рюкюса, Окінава, Японія

Ти Макклелленд

2 Вища школа техніки та науки, Університет Рюкюса, Окінава, Японія

Віанні Денис

5 Центр досліджень біорізноманіття, Академія Сініка, Тайбей, Тайвань

Джеймс Д. Реймер

2 Вища школа техніки та науки, Університет Рюкюса, Окінава, Японія

Пов’язані дані

Анотація

Мало відомо про вплив великих штормових систем на мезофотичні рифи. Це дослідження повідомляє про вплив тайфуну 17 (Джелават) на риф Рюгу на острові Окінава-Джима, Японія, у вересні 2012 року. Бентосні спільноти були обстежені до та після тайфуну методом трансекти лінії перехоплення. Порівняння бентосних комплексів показало суттєві відмінності в покритті коралів на глибинах 25–32 м до та після Тайфуну 17. Великий глибокий насадок Pachyseris foliosa, мабуть, був менш стійким до шторму, ніж більш мілка зона різноманітності цього рифу. Це дослідження суперечить загальноприйнятому сприйняттю, що великі фоліозні корали на глибших глибинах настільки ж схильні до пошкодження тайфуном, як і більш дрібні гіллясті корали. Однак описові аналізи функціональних груп призвели до лише незначних змін після порушення, що свідчить про високу ймовірність відновлення та високу стійкість цього мезофотичного рифу.

Вступ

Пошкодження тайфуну прямими фізичними порушеннями, помутнінням, осіданням та змінами солоності можуть бути руйнівними для мілководних коралових рифів і були добре вивчені (Van Woesik, Ayling & Mapstone, 1991; Harmelin-Vivien, 1994; Ninio et al., 2000; Cheal та ін., 2002; Hongo, Kawamata & Goto, 2012). Зниження коралового покриву на мілководних рифах (рис. 1), що рухається з південного заходу на північний схід із загальним напрямком вітру на північний захід. Японське метеорологічне агентство (JMA) та Спільний центр попередження про тайфуни ВМС США (JTW) задокументували цей рекордний тайфун як третій за потужністю тайфун, який вразив острів Окінава-Джима, оскільки радіолокаційні спостереження були розпочаті в 1954 році з максимальною висотою хвиль 12 м. Окінавська метеорологічна обсерваторія (OMO) зафіксувала наступні максимальні вимірювання для Тайфуну 17 на північному кінці острова Окінава-Джима (метеостанція Наго): 32,2 м/с стійкого вітру, пориви вітру 57,4 м/с, атмосферний тиск 947,4 гПа.

(A) Карта, що показує слід Тайфуну 17 (Джелават) навколо острова Окіанва-Джима з положенням та (B) дослідженими станціями рифу Рюгу. Дані на колії вказують дату, час, центральний атмосферний тиск та максимальну швидкість вітру при кожній позначці “X”. У (B) пунктирні області вказують положення трансект.

Нещодавно Охара та ін. (2013) повідомляв про раніше невиявлений мілководний мезофотичний кораловий риф в Окінаві, Японія. Японська назва цього рифу - «Рюгу», заснована на його схожості з підводним палацом Рюджіна, морського бога дракона. Повідомлялося, що глибші ділянки Рюгу (32–42 м) переважно складаються з Pachyseris foliosa (Veron, 1990), а більш дрібні ділянки (25–32 м) демонструють значно вищу різноманітність (Ohara et al., 2013). Про Pachyseris foliosa відомо мало, хоча глибинний діапазон цього виду, як видається, глибший, ніж раніше повідомляли Hoeksema, Rogers & Quibilan у 2008 році (25–30 м).

Це дослідження повідомляє про те, як Тайфун 17 впливав на риф Рюгу з даними та після трансектних даних. Цілі цього дослідження включають дослідження коралових спільнот на різних глибинах та виявлення видів та функціональних груп, які найбільше постраждали від тайфунів. Однією з перевірених гіпотез було те, що дрібні мезофотичні рифи з великими моноспецифічними насадженнями стійкіші до пошкоджень штормом, ніж різноманітні рифи.

Матеріали та методи

На місці Рюгу було призначено п’ять станцій (рис. 1). Станція 1 була найглибшою (42 м), а станція 5 - найдрібнішою (17 м). Станції показані на рис. 1 та зведені в таблиці 1. Температуру реєстрували кожні 30 хв за допомогою реєстраторів температури (реєстратор HOBO U22 Temp Pro v2; Onset Corp., штат Массачусетс, США), розміщених приблизно на 30-50 см від основи на кожній станції з 12 вересня 2012 р. По 10 січня 2013 р.

Таблиця 1

Станція Розташування/Опис Глибина (м)

1	Зовнішній зовнішній край щільної площі Pachyseris foliosa, піщаний	42
2	Верхній край щільної площі Pachyseris foliosa	31.2
3	Верхній край області різноманіття	26.5
4	Верхній край грибів/щебінь	21.3
5	Пісок, кораловий щебінь	17

Рух води оцінювали на кожній станції (крім станції 1) шляхом розчинення гіпсових куль. Гіпсові кульки (діаметром 10,5 см) виготовляли за даними Komatsu & Kawai (1992). Кулі були встановлені приблизно на 50 см над підкладкою на станціях 2–5 11 січня 2013 р. І вилучені 16 січня 2013 р. Швидкості води для кожної станції були розраховані відповідно до рівнянь, наведених у Yokoyama, Inoue & Abo (2004).

Десятиметрові лінійні трансекти були обстежені як до (17 квітня 2012 р., Так і з 11 по 12 вересня 2012 р.), А також після (14 грудня 2012 р.) Тайфуну 17 в місцях поблизу станцій 2 (7 трансекцій до, 9 трансекцій після) і 3 (10 трансекцій до, 8 трансекти після). Виходячи з обсягу наявних даних, до аналізів були включені лише станції 2 та 3. Для кожної лінії трансекти було розміщено 10-метрову рулетку вздовж контуру з постійною глибиною, а вздовж лінії зроблено фотографії та відео, що перекриваються. Фотографії чи відеозаписи, зроблені вздовж трансекцій, використовувались для повідомлення загальної відстані, яку займала кожна визначена оперативна таксономічна одиниця (OTU). Коли це було можливо, OTU були ідентифіковані за видовим рівнем згідно з Hoeksema (1989) та Gittenberger, Reignen & Hoeksema (2011) для Fungiidae and Veron (2000) та Budd et al. (2012) для інших видів.

Дані громади аналізували за допомогою статистичного програмного забезпечення PRIMER 6, щоб виявити відмінності в коралових спільнотах до та після тайфуну (Clarke & Warwick, 2001). Усі дані про відсотки охоплення були перетворені з квадратними коренями до аналізу, щоб помірно зменшити значення важливості великого простору, що займає оперативні таксономічні одиниці (OTU). Матриці схожості Брея-Кертіса були розраховані на станціях 2 і 3. Односторонній аналіз тесту на схожість (ANOSIM) був проведений для визначення різниці та величини різниці у складах до та після Тайфуну 17. Неметричне багатовимірне масштабування (nMDS ) був використаний для візуалізації багатовимірних візерунків на основі матриці Брея-Кертіса. Ділянка бульбашок (перетворені дані обкладинки з квадратним коренем) була додана до графіків для візуалізації змін у відповідних OTU. Кожне коло на рис. 4 відображає відносну чисельність живих видів коралів (на основі трансформованих квадратних коренів даних про появу виду вздовж кожної трансекти). Нарешті, відсотковий внесок кожної донної групи для спостережуваних відмінностей між місцезнаходженнями оцінювали за допомогою процедури SIMPER.

Неметричне розмірне масштабування бентосних спільнот на рифу Рюгу на основі матриць схожості Брея-Кертіса. Кожне коло на ділянці бульбашок відображає відносну величину живих коралів або відсоток покриву коралового щебеню (на основі даних про трансформацію квадратних коренів про появу видів уздовж кожної трансекти) (A) Станція 2: живі види коралів, (B) Станція 2: кораловий щебінь, (C) Станція 3: живі види коралів, (D) Станція 3: кораловий щебінь. Червоне коло: до тайфуну, синє коло: після тайфуну.

Для оцінки потенційних змін у функціональності коралового співтовариства після того, як тайфуни коралові таксони були класифіковані у функціональні групи відповідно до форми колоній згідно з Денисом та ін. (2013). Кожна ОТУ була віднесена до однієї або більше з восьми функціональних груп: масивної, інкрустуючої, фоліозної, колончастої, пластинчастої, кущової, деревоподібної та неприкріпленої (Таблиця S1). Вони були визначені за формою росту кожної колонії, як описано у Вероні (2000), Уоллесі (1999) та за допомогою візуального спостереження. Функціональний склад коралових зв’язків розраховували, виходячи з відносної чисельності коралових ОТУ та ділянки для станцій 2 і 3 до та після тайфуну.

Результати

Датчики температури показали, що температура на станції 5 (найменша станція), як правило, була на 0,1–2,2 градуса нижчою, ніж на будь-якій іншій станції, хоча температура, як видається, коливалась найбільше на цій станції. Перепади температури спостерігалися на всіх станціях під час та безпосередньо після тайфунів, причому найбільше зниження температури було на станції 1 (20,9 ° C після Тайфуну 17) (рис. 2). На основі втрати ваги гіпсової кулі станція 2 мала найменший обсяг руху води порівняно з іншими станціями. Втрата ваги кожного гіпсового кульки та швидкості води для кожної станції були такими: Станція 2: втрачено 254 г, 9,2 см/с; Станція 3: втрачено 284 г, 11,2 см/с; Станція 4: втрачено 292 г, 11,7 см/с; Станція 5: втрачено 294 г, 12,5 см/с.

Графік, що відображає добову зміну температури для рифу Рюгу, станції 1–5, 12 вересня 2012 р. По 10 січня 2013 р.

У таблиці S1 перераховані всі OTU, задокументовані на трансектах, та їх процентна зміна покриву до та після Тайфуну 17. Живий кораловий покрив зменшився, а кораловий щебінь збільшився на 33,3% на Станції 2 та на 11,4% на Станції 3 після Тайфуну 17. На рисунку 3 показано до і після зображення на станціях 2 і 3.

Фотографії рифів Рюгу до та після Тайфуну 17. Станція 2, (A) 12 вересня 2012 р., (B) 01 січня 2013 р .; Станція 3, (C) 12 вересня 2012 р. (D) 01 січня 2013 р.

Склад бентосних спільнот до і після Тайфуну 17 (рис. 4) показав значну різницю як на Станції 2 (тест ANOSIM, R = 0,572, p = 0,001), так і на Станції 3 (Тест ANOSIM, R = 0,24, p = 0,009) . На станції 2 найбільше сприяло цій різниці зміна залягання коралового щебеню на трансектах (тест Сімпера, 33,0%, рис. 4), а потім покриття літофілону репанда (12,7%), Pachyseris foliosa (11,6 %), то Galaxea sp. 1 (11,2%). На станції 3 кожна ОТУ зробила свій внесок до рис. 4). Цікаво, що різниця, яка спостерігається на станції 3, не була значною (R = 0,07, p = 0,137), коли ефекти домінуючого ОТУ не зменшувались за допомогою перетворення квадратного кореня. На функціональність коралових спільнот (рис. 5) на обох станціях, здається, незначний вплив впливає тайфун. Серед основних відмінностей, що спостерігалися на станції 2, група інкрустування зменшилася на 8%, тоді як група фоліозу зросла на 15%. На станції 3 кущові (8%), колончасті (6%) і пластинчасті (3%) групи найбільше постраждали від шляху тайфуну, тоді як інкрустуючі (7%) і фоліозні (11%) корали були більш стійкими до це порушення.

Функціональний склад коралового комплексу до та після тайфуну 17 на рифу Рюгу, станції 2 та 3, заснований на відносній чисельності коралових ОТУ. Осі представляють відносний внесок кожної з 8 функціональних груп.

Обговорення

Тайфун 17 призвів до надзвичайно значних змін у чисельності живих коралів на станціях Рюгу 2 та 3. Глибина цього рифу, схоже, не захищала корали від різких пошкоджень із помітним збільшенням коралового щебеню у багатьох досліджуваних районах. Найцікавіше, що P. foliosa був серед видів, які найбільше постраждали від Тайфуну 17. Очевидно, більш різноманітні та складні спільноти, такі як на Станції 3, є більш стійкими до тайфунів з точки зору виживання та розподілу функціональних груп, можливо, через менший вплив на окремі види. На основі тестів SIMPER було багато невеликих відмінностей у різних OTU на станції 3 порівняно з станцією 2, де лише 4 OTU внесли 70% ефекту тайфуну. Станція 2, в основному складена з P. foliosa, сильно постраждала від цієї бурі, незважаючи на те, що вона була глибше станції 3, що свідчить про те, що фоліозна структура P. foliosa вразлива до фізичних порушень. Знайдений тут великий моноспецифічний насадок також знаходиться в більш стабільному середовищі, що, ймовірно, робить його більш чутливим до збурень (Hughes, 1989; Rogers, 1992; Rogers, 1993; Harmelin-Vivien, 1994). Тому наша гіпотеза про те, що мілкі мезофотичні рифи з великими моноспецифічними деревостанами більш стійкі до штормових пошкоджень, відкидається.

На основі даних гіпсових кульок, Рюгу є досить спокійним рифом, і нижчі течії на станції 2 можуть бути зумовлені меншими припливами або ударами хвиль, і це варто дослідити далі в майбутніх дослідженнях. Більш низька температура, що спостерігається під час Тайфуну 17 на Станції 1 (42 м), може бути пов’язана з підняттям або осередненням тепла внаслідок вертикального змішування з вітром, змішаного з глибшою прохолодною водою, що було посилено настанням тайфуну, як це спостерігається під час інших великих штормів. На малюнку 2 показано великі зміни температури 18 вересня (падіння до 26,0 ° C) та 30 вересня (падіння до 20,9 ° C), що відповідає великим системам тайфунів (рис. 1; тайфуни 16 та 17 відповідно).

Багато досліджень виявили, що підвищення температури поверхні моря та глобальні зміни клімату спричиняли і будуть спричиняти збільшення частоти тайфунів, розсіювання потужності та інтенсивності шторму (Emanuel, 2005; Trenberth, 2005; Webster et al., 2005; Emanuel, Sundararajan & Williams, 2008; Tu, Chou & Chu, 2009). Ту, Чоу і Чу (2009) задокументували зміщення тайфунів на північ у західній частині Північно-Тихоокеанського регіону та Східної Азії із збільшенням частоти тайфунів у регіоні Тайваню/Східно-Китайському морі (3,3 на рік з 1970 по 1999 рік; 5,7 на рік з 2000–2006). Емануель (2005) задокументував збільшення деструктивності циклонів з 1970-х років і передбачив подальше зростання із глобальними змінами клімату. Очікується, що глобальні зміни клімату приведуть на Окінаву більші та сильніші тайфуни, що, ймовірно, вплине на виживаність деяких популяцій коралів. Потенційне збільшення штормів робить ще більш важливим розуміння їх впливу на мезофотичні рифи, які, як вважалося, виконують роль рефугії для багатьох морських організмів під час збурень на мілководних рифах. Це дослідження показало, що, незважаючи на їх глибину, на мілкі мезофотичні рифи також можуть сильно впливати збурення. Тому надзвичайно важливо задокументувати спадкоємність цього рифу після таких збурень, як Тайфун 17, щоб зрозуміти його стійкість і роль, яку можуть відігравати мезофотичні рифи в майбутньому коралових рифів.

Додаткова інформація

Таблиця S1

Види коралів та функціональні групи (задокументовані на рифу Рюгу з відсотком коралового покриву та відсотком покриву на станціях 2 (30 + м) та 3 ((22K, docx)